Взаимодействие генов

В организме одновременно функционирует множество генов. В процессах реализации генетической информации в признак возможны многочисленные «пункты» взаимодействия разных генов на уровне биохимических реакций. Такие взаимодействия неизбежно отражаются на формировании фенотипа.

Между аллелями гетерозиготы возможны определенные взаимодействия, лежащие в основе проявления признака в фенотипе.

Известны три основные формы межаллельных взаимодействий:

• Полное доминирование – в гетерозиготе один аллель (доминантный) подавляет проявление второго аллеля (рецессивного).
• Неполное доминирование – в гетерозиготе наблюдается промежуточное проявление признаков аллелей.
• Кодоминирование – независимое проявление аллелей в гетерозиготе.

В некоторых случаях механизм взаимодействия аллелей расшифрован. Лучше всего их взаимоотношения иллюстрируют белки-ферменты.

Данные биохимической генетики показывают, что явление доминирования часто связано с активностью определенного фермента.

Менее понятно явление моногенного гетерозиса, когда в гетерозиготе признак проявляется сильнее, чем в гомозиготе по доминантному аллелю.

Феномен гетерозиса интенсивно изучался в связи с его важной ролью для селекции. Это явление весьма сложное и неоднозначное.

Неоднозначно понятие «превосходство», так как гетерозис проявляется на репродуктивном, соматическом и адаптивном уровнях. Проявления на разных уровнях могут быть противоположной направленности (например, «улучшение» соматических показателей может сопровождаться «ухудшением» адаптивных).

Неоднозначны сами понятия «улучшение», «ухудшение», поскольку они не имеют четких критериев и их применение крайне субъективно. Существует несколько теорий, объясняющих природу гетерозиса.

Оно имеет большое значение для эволюционной теории, поскольку демонстрирует преимущество гетерозигот в популяциях.

Однако это понятие скорее применимо к адаптивному уровню, поэтому до выяснения генетических механизмов сверхдоминирования рассматривать его как особый вид межаллельных взаимодействий преждевременно.

В живых организмах часто взаимодействуют не только аллели одного гена, но и аллели разных генов, давая самые различные варианты расщепления. Различают три основных типа взаимодействия неаллельных генов.

Комплементарность – взаимодействие разных доминантных аллелей обусловливает появление нового признака.

По типу комплементарности обычно взаимодействуют гены, контролирующие разные этапы одного и того же метаболического пути. Однако для некоторых морфологических признаков биохимический механизм реализации неизвестен.

Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими (или генами-супрессорами). Возможны два варианта эпистаза: доминантный эпистаз – эпистатический ген является доминантным в своей аллельной паре и рецессивный эпистаз – эпистатический ген является рецессивным в своей аллельной паре.

Полигенный контроль весьма широко распространен в генетике. Полимерные гены обычно обозначаются одинаковыми буквами с нижним индексом – А1, А2,А3 и т. д. Полимерия также встречается в двух вариантах.

При кумулятивной полимерии интенсивность признака пропорциональна числу доминантных аллелей среди полимерных генов, а при некумулятивной полимерии разные полимерные гены дублируют друг друга и для проявления признака достаточно наличия одного из доминантных аллелей.

Многочисленные случаи взаимодействия генов заполняют основной объем всех задачников по генетике.

В типичном случае при скрещивании дигетерозигот при взаимодействии генов образуются самые различные отношения фенотипических классов в поколениях – 9: 3: 4; 9: 7; 13: 3; 12: 3: 1; 15: 1 и другие.

Генетический анализ показывает, что все они являются видоизменением классической менделевской формулы дигибридного расщепления 9: 3: 3: 1.

Словосочетание «взаимодействие генов» несколько условно, так как обычно взаимодействуют не сами гены, а их продукты. Однако нельзя согласиться с термином «взаимодействие фенов», который неточно отражает смысл явления.

В учебной литературе лучше оставить традиционный термин «взаимодействие генов» (аллельных и неаллельных).