Неморские биоты Северной и Южной Америк

Южная Америка отделилась от Гондваны примерно 160 млн. лет назад (что соответствует второй половине юры) и с тех пор оставалась островом, более изолированным, чем ныне Австралия. Эта изоляция была нарушена лишь примерно 3,5 млн. лет назад образованием Панамского перешейка.

Гораздо слабее изоляция, казалось бы, должна быть для таких хорошо летающих групп, как птицы и рукокрылые, тем не менее до начала обмена 99% североамериканских и 97% южноамериканских родов птиц было эндемами. Несомненно, что ЦС Америк развивались в значительной степени независимо друг от друга. Южноамериканские биоты обладали многими весьма специфичными особенностями.

Другой интересной особенностью южноамериканских биот был дефицит хищных, сумчатые смогли создать лишь одно хищное семейство — Borgienidae, представители которого имели сходство с австралийским сумчатым волком. Дефицит был заполнен крупными сухопутными крокодилами и птицами (Рис. 1.62).

Подобные хищные птицы существовали и в Европе, но только до возникновения отряда хищных млекопитающих. Северная Америка, в отличие от Южной, не была островом, а соединялась сухопутным мостом с Азией через Берингов пролив.

Мост этот разрушился примерно в то же время, когда возник Панамский перешеек, хотя в плейстоцене возникал вновь. По числу крупных таксонов (ранга отряда) фауна млекопитающих Северной Америки была значительно разнообразнее фауны Южной Америки.

В неё входили отсутствовавшие в Южной Америке парнокопытные (включая верблюдов) и непарнокопытные, хоботные, хищники, насекомоядные. Для Южной Америки специфичными были сумчатые, неполнозубые и несколько отрядов копытных.

В результате адаптивной радиации эти группы дали на обоих материках примерно одинаковое число семейств (без учёта летучих мышей и водных млекопитающих): 32 в Северной Америке и 30 в Южной.

Половина (257) видов современной фауны млекопитающих Южной Америки принадлежит к таксонам, отсутствовавшим в Южной Америке до начала обмена. Однако эти цифры характеризуют не результат обмена, а современное состояние фаун материков, которое весьма сильно изменено воздействием человека.

Если оценивать не обмен между фаунами материков (материк — не биологическое понятие), а между ЦС, и учитывать истреблённые человеком таксоны, то картина получается существенно иной.

Из проникших в Южную Америку из Северной таксонов до настоящего времени не дожили лишь хоботные (которые не уцелели и в Северной), тогда как до истребления человеком здесь обитали и другие виды южноамериканского происхождения: две ветви глиптодонтов, две ветви броненосцев и три семейства гигантских ленивцев (по меньшей мере, четыре разные ветви), различные таксоны южноамериканских копытных и грызунов, но ныне в Северной Америке уцелело всего два вида фауны, происходящих от южноамериканских предков:дикобраз и виргинский опоссум Didelfis virginiana, эндемичный для Северной Америки.

Проникновение южноамериканских таксонов в Северную Америку вовсе не ограничивалось её южной частью: гигантские наземные ленивцы обитали даже на Аляске, где были истреблены уже человеком.

Степень проникновения североамериканских видов в разные ЦС Южной Америки разная: инвазия шла преимущественно в ЦС, сходные с североамериканскими. При этом два семейства млекопитающих с наибольшей скоростью видообразования — быки Bovidae и мыши Muridae, так и не смогли проникнуть в Южную Америку (любопытно, что треть видов млекопитающих Австралии относится к Muridae).

Парно- и непарнокопытные, хоботные, зайцеобразные в тропический дождевой лес фактически не проникли, хотя все они (включая Bovidae и Muridae) представлены в тропических лесах Старого Света многочисленными таксонами.

Неясно при том, почему южноамериканские сумчатые не вытеснили насекомоядных в Северной Америке, раз уж они более конкурентоспособны. Гораздо логичнее другое объяснение: насекомоядные не смогли проникнуть в Южную Америку, поскольку их адаптивная зона в южноамериканских ЦС была занята сумчатыми.

И наоборот. Иными словами, конкурентоспособность — не такое же свойство вида, как размер или цвет. Понятие конкурентоспособности имеет мало смысла за пределами той ЦС, в которой её определяют. В этом понятие конкурентоспособности сходно с понятием экологической ниши.

В других таксонах, помимо млекопитающих, результаты обмена были иными, в некоторых случаях прямо противоположными. Обмен в авиафауне был примерно эквивалентным, и это при том, что орнитофауна Южной Америки оставалась гораздо разнообразнее, нежели Северной, даже сейчас там живёт около трети всех известных на Земле видов птиц.

Объяснение — примерно то же, что и в случае с млекопитающими — наиболее разнообразны птицы ЦС, аналогов которых нет в Северной Америке — тропических дождевых лесов.

Обмен амфибиями шёл преимущественно с юга: среди бесхвостых амфибий Южной Америки только один вид, возможно, имеет североамериканское происхождение, тогда как в североамериканской фауне три семейства имеют северное происхождение (Северная Америка или Старый Свет), а четыре — южноамериканское, в то же время саламандры, изначально отсутствовавшие в Южной Америке, проникнуть туда так и не смогли.

Аналогично среди рептилий два крупных семейства ящериц (Iguanidae и Teidae) и большинство змей имеют южноамериканское происхождение. Среди веснянок только один род смог проникнуть в Южную Америку, тогда как из Южной в Северную проникло не менее 21 рода, причём 6 дошло до Канады и это при том, что в Северной Америке обитает 650 видов, а в Южной — всего 378.

Сходная картина и среди клопов: фауна полужесткокрылых большей части Северной Америки значительно ближе к южноамериканской, нежели к Азиатской, даже в умеренной зоне Канады южноамериканские роды представлены в значительном количестве. Роды клопов, общие с Азией, преобладают только в Канаде и на Аляске, т. е. на территориях, заселённых только в последние 10–15 тысяч лет назад, после того, как растаял покрывавший их ледник.

Что касается Южной Америки, то для неё эндемичны или представлены большинством родов и видов многие семейства, подсемейства и трибы, наряду с полным или почти полным отсутствием характерных палеотропических семейств.